消化

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消化(digestion)是機體通過消化管的運動和消化腺分泌物的酶解作用,使大塊的、分子結構復雜的食物,分解為能被吸收的、分子結構簡單的小分子化學物質的過程。其中,通過機械作用,把食物由大塊變成小塊,稱為機械消化;通過消化酶的作用,把大分子變成小分子,稱為化學消化。消化有利于營養物質通過消化管粘膜上皮細胞進入血液淋巴——吸收,從而為機體的生命活動提供能量。消化過程包括機械性消化和化學性消化,前者指通過消化管壁肌肉的收縮和舒張(如口腔咀嚼,胃、腸的蠕動等)把大塊食物磨碎;后者指各種消化酶將分子結構復雜的食物,水解為分子結構簡單的營養素,如將蛋白質水解為氨基酸脂肪水解為脂肪酸和甘油多糖水解為葡萄糖等。消化可分為細胞內消化細胞外消化。單細胞動物如草履蟲攝入的食物在細胞內被各種水解酶分解,稱為細胞內消化。多細胞動物的食物由消化管的口端攝入在消化管中消化叫做細胞外消化。細胞外消化可以消化大量的和化學組成較復雜的食物,因而具有更高的效率。但即使在高等動物(如人)的體內,仍部分保留著細胞內消化,如白細胞吞噬體內異物并在細胞內把異物溶解等。

機體消化食物和吸收營養素的結構總稱消化系統。消化系統分為消化管和消化腺兩大部分。消化管包括口腔、咽、食管、胃、小腸大腸肛門等各段;消化腺則有唾液腺胃腺小腸腺胰腺肝臟等。消化系統的主要功能是消化食物、吸收營養素和排出食物殘渣。此外,消化粘膜上皮制造和釋放多種內分泌激素類,與神經系統一起共同調節消化系統的活動和體內的代謝過程。  

目錄

消化系統的進化

在動物進化過程中,消化系統經歷了不同的發展階段。原生動物的消化與營養方式有3種:①光合營養,如眼蟲體內有色素體,能通過光合作用獲取營養,而沒有特殊的消化器官;②滲透性營養(腐生性營養)。通過體表滲透,直接吸收周圍環境中呈溶解狀態的物質,也沒有分化的消化器官;③吞噬營養,大部分原生動物能直接吞食固體的食物顆粒,并在細胞內形成食物泡。食物泡與細胞內的溶酶體融合后,各種水解酶遂將食物消化。有些原生動物,如草履蟲,其細胞內具有胞口胞咽、食物泡和胞肛細胞器。腔腸動物內胚層細胞所圍成的原腸腔即其消化腔。這種消化腔有口,沒有肛門,消化后的食物殘渣也由口排出。這種消化系統稱為不完全消化系統。腔腸動物兼有細胞內和細胞外消化兩種形式,如水螅,以觸手捕捉食物后,經過口送入消化腔,在消化腔內由腺細胞分泌酶(主要是蛋白質分解酶)進行細胞外消化,經消化后形成的一些食物顆粒,再由內皮肌細胞吞入,進行細胞內消化。

線形動物的運動加強了,食物也變得復雜起來,消化系統進一步分化。其原腸腔的末端,外胚層內褶,形成后腸和肛門。使食物在消化管內可沿一個向移動。消化管也分成一系列形態和功能不同的部分。如環節動物蚯蚓的消化管在口腔、咽、食管之后,有一膨大的嗉囊,可以暫時貯存食物;其后為厚壁的砂囊和細長的小腸,是對食物進行機械粉碎和酶解的主要場所;消化管的末端則主要貯存消化后殘渣。

由于消化管中出現了膨大的部分,這就使動物可以在短時間內攝入大量食物,不再需要連續進食,從而獲得時間去尋找新的食源。如金錢蛭的嗉囊容量很大,一次吸血可供胃和腸幾個月的消化。

脊椎動物的消化系統高度分化,形成了消化管和消化腺兩大部分。大部分脊索動物如頭索動物的文昌魚,其消化管只包括3部分:口腔、咽和一個沒有明確界線的管狀咽后腸管。脊椎動物咽后腸管逐漸分化成一系列在解剖上和功能上可以區別的區域,即食管、胃、小腸、大腸、肛門。在進化過程中口腔和咽的變化最明顯。這種變化與動物從水生進化到陸生有關。魚類和兩棲類還沒有分隔口腔和鼻腔的結構——腭,口腔和咽是消化和呼吸的共同通道。爬行動物(鱷除外)和鳥類的口腔頂部出現了一對長的皺褶,形成一導致空氣從內鼻孔到咽部的通道。鱷和哺乳動物的鼻和口腔才被腭完全分開。魚類的食管很短,在進化過程中隨著咽變短和胃下降到腹部,食管變得越來越長。鳥類的食管有一個膨大的部分叫做嗉囊,其功能是暫時貯存食物和軟化食物。胃是消化管的明顯膨大部分,食物在這里初步進行消化。圓口類以上的脊椎動物都有胃,但其大小和形態隨食物的習性而各異。鳥類的胃分為兩部分,前面的叫腺胃(前胃),分泌消化液;后面的叫肌胃或砂囊,肌胃借助于鳥類經常吞食的砂粒來磨碎食物,幫助消化液更好地發揮作用。哺乳動物中的反芻類胃很大,常分成幾個部分而構成復胃,如牛的胃可分為4個部分(見反芻胃),復胃中生活著大量的細菌纖毛蟲,對于纖維素的消化起著重要作用。沒有復胃的食草動物如馬、兔等,其小腸和大腸交界處出現發達的盲腸,具有復胃的功能。胃后為腸,一般可分為十二指腸、小腸、大腸、直腸等部分。食草動物的腸比食肉動物和雜食動物的腸長得多。鳥類的腸相當短,直腸極短,不貯存糞便,是對飛行活動的適應。

脊椎動物的消化系統雖因動物的種類不同而有一些差異,但其基本形態非常相似。

個體發生 胚胎發育到一定時期,扁平的胚盤便卷折成圓筒形,內胚層被卷入筒狀的胚體內,成為一個盲管,從而形成了原始的消化管。原始的消化管一般可分為3個部分:頭端部叫前腸,尾端部分叫后腸,與卵黃囊相連的中段叫中腸。在以后的發育過程中,前、中、后腸又分化成各消化器官。

一般在胚胎發育的第四周,前腸衍化為咽、食管、胃和十二指腸三分的部分;中腸衍化為十二指腸的后三分部分以及空腸回腸、盲腸、闌尾升結腸橫結腸的前三分;后腸衍化為橫結腸的后三分以及降結腸乙狀結腸、直腸和肛管上段。

在前腸頭端的腹面,有一個由內外胚層直接相貼而成的圓形區域,叫做口咽膜。口咽膜的外周高起,中央凹陷,叫做口凹。在胚胎發育的第四周,因為口咽膜破裂,口凹與前腸相通,所以原始的口腔與鼻腔是相通的,一直到胚胎發育的第八周末,由于腭的形成,口腔和鼻腔才被分隔開來。腭的形成是由兩側向中線生長愈合而成。在胚胎發育中,如果兩側腭突未能在中線合并,便產生腭裂畸形

后腸末端為一膨大的部分,叫做泄殖腔。在胚胎的第七周,由間充質形成的隔將泄殖腔分為背側的直腸和腹側的尿生殖竇。直腸末端由肛膜封閉,肛膜外周突起,中央凹陷,叫做原肛。第八周時原肛破裂,腸腔與外界相通,直腸的末端部分叫做肛管。肛管下部由原肛形成,其上皮屬于外胚層。

原始消化管分化為上述各段的同時,胰、肝和牌也從原始消化管上皮中分化出來。肝和胰都是從腸的內胚層發生的,它們的原基都出現于胚胎發育的第四周。脾是從胃背側系膜的間充質團發生的,以后完全獨立而與胃無關。

消化管 有兩處膨大——胃和降結腸,它們分別具有貯存食物和糞便的功能。人消化管總長約6~7米,其中從門齒到胃出口部約長75厘米,小腸長4~5米,結腸約1米,直腸約20~25厘米。

組織解剖消化管壁的構造,除口腔外,一般可分4層,由里向外,依次為粘膜、粘膜下層肌層外膜。粘膜經常分泌粘液,使腔面保持滑潤,可使消化管壁免受食物和消化液的化學侵蝕和機械損傷。消化管有的部位上皮下陷,形成各種消化腺,大部分消化管粘膜均形成皺褶,小腸粘膜的皺褶上還有指狀突起——絨毛。這些結構使消化管的內表面積大大增加,有利于吸收,故粘膜層是消化和吸收的重要結構,粘膜下層由疏松結締組織組成,其中含有較大的血管淋巴管神經叢,有些部位的粘膜下層中沒有腺體。消化管的肌層除口腔、咽部、食管上1/3以及肛門等為骨骼肌外,其余大部分消化管的肌層均為平滑肌

消化管的運動

消化管平滑肌是一種興奮性較低,收縮緩慢的肌肉。它經常處于輕度收縮狀態,叫做緊張性收縮。緊張性收縮使消化管管腔內經常保持一定的壓力,并使消化管維持一定的形態和位置。消化管肌肉的各種收縮運動,也都是在緊張性收縮的基礎上發生的。此外,消化管平滑肌還有較大的伸展性,最長時可比原來的長度增加2~3倍,是消化管容納大量食物的一種適應。消化管的主要運動形式是蠕動。蠕動通常是在食物的刺激下,通過神經系統,反射性地引起一種推進性的波形運動蠕動波發生時,在食團的上方產生收縮波,食團的下方產生舒張波,一對收縮和舒張波順序推進,遂使食物在消化管中下移(圖5)。胃的一個蠕動波通常可將1~3毫升的食糜推送入十二指腸。蠕動還可研磨食物,使食物與消化液充分混合,從而有利于酶解。

小腸還有一種重要的分節運動。這是一種以環行肌為主的節律性收縮和舒張的運動。在含有食糜的一段腸管內,環行肌在許多點同時收縮,把食糜分割成許多節段,隨后,原來收縮的部位舒張,舒張的部位收縮,如此反復進行,使食糜不斷地分開,又不斷地混合。分節運動的推進作用很小,其意義主要使食物與消化液充分混合,便于化學性消化,是一種混勻性運動。分節運動還使食糜與腸壁緊密接觸,有利于吸收。

消化腺的形態與結構 按其分布的位置可分為大、小兩種類型。小型消化腺局限于消化管的管壁內,如唇腺舌腺、食管腺、胃腺和腸腺等。這些小型消化腺根據其形態的不同,又可分為單管狀腺、分支管狀腺、復泡管狀腺、復管泡狀腺等。大型消化腺位于消化管壁之外,它包括唾液腺(腮腺舌下腺頜下腺)、胰腺和肝臟。大型消化腺外面一般均包以結締組織被膜。結締組織深入腺體實質,將腺體分隔為若干葉和小葉。腺體由分泌部和排出部組成。分泌部也叫腺泡,分泌消化酶和粘液等物質;排出部是指各級分支的導管,它們將分泌物排出到消化管腔內,導管的上皮細胞也具有分泌水和電解質的功能。

消化腺分泌 分泌物的量和成分與刺激的性質和強度有關。例如飼狗以肉粉,可引起大量粘稠的唾液分泌;而給予有害物質如酸時,則引起大量稀薄的唾液分泌。長期吃大量糖類食物,則人唾液中的淀粉酶濃度升高。幼年反芻動物以母奶為主要食物,故胃液中含有強烈凝乳作用的凝乳酶等。這些現象都反映消化腺的分泌能對刺激產生適應性變化。

消化腺的分泌活動包括:細胞從細胞外液攝取原料,然后在細胞內合成與濃縮,形成分泌顆粒在細胞內貯存,以及最后向細胞外釋放等一系列過程。它是腺細胞主動活動的結果。需要消耗能量、氧和營養物質。引起消化腺分泌的自然刺激物是食物,食物可以通過神經和體液途徑刺激或抑制腺體分泌。不同的神經和不同的傳入沖動可引起不同腺細胞發生不同程度的活動。人在一晝夜所分泌的消化液的總量約 6000~8 000毫升。各種消化腺分泌的量、酶及其作用見表。

消化管的吸收 消化管的不同部分吸收的能力和吸收速度是不同的,這主要取決該部分消化管的組織結構以及食物在該部分的成份和停留的時間。口腔和食管不吸收食物。胃只吸收酒精和少量水分。大腸主要吸收水分和鹽類,實際上小腸內容物進入大腸時可吸收的物質含量不多。

小腸是吸收的主要部位。人的小腸粘膜的面積約 10平方米,食物在小腸內被充分消化,達到能被吸收的狀態;食物在小腸內停留的時間較長,這些都是小腸吸收的有利條件。小腸不僅吸收被消化的食物,而且吸收分泌入消化管腔內的各種消化液所含的水分、無機鹽和某些有機成份。因此,人每天由小腸吸收的液體量可達7~8升。如果這樣大量的液體不能被重吸收,必將嚴重吸收的機制包括簡單擴散易化擴散等被動過程,以及通過細胞膜上載體轉運的主動吸收過程。

營養素通過腸上皮細胞進入體內的途徑有兩條:一是進入腸壁的毛細血管,直接入血液循環,如葡萄糖、氨基酸、甘油和甘油一酯、電解質和水溶性維生素等,主要是通過這條途徑吸收的;另一條途徑是進入腸壁的毛細淋巴管,經淋巴系統再進入血液循環,如大部分脂肪酸和脂溶性維生素是循這條途徑間接進入血液的。

消化系統的血液循環

消化系統各器官的血液供應主要來自腹主動脈的分支:腹腔動脈腸系膜上、下動脈。腹腔動脈供給食管下段、胃、十二指腸、胰腺、膽囊脾臟及大、小網膜的營養。腹腔動脈的分支與食管動脈及腸系膜上動脈的分支相吻合。腸系膜上動脈營養胰腺、十二指腸、空腸、回腸、盲腸、闌尾、升結腸、橫結腸、小腸系膜橫結腸系膜。腸系膜上動脈在十二指腸與腹腔動脈相吻合;在結腸左曲腸系膜下動脈相吻合。腸系膜下動脈營養結腸、乙狀結腸及直腸的上2/3部分,它與腸系膜上動脈及腹腔動脈形成吻合支。

消化器官的血流量受機體全身血液循環功能狀態、血壓血量的影響;并與機體在不同的活動狀態下血液在各器官間重新分配有關。進食活動通過神經和體液機制,不僅增加消化管運動和消化腺分泌,同時,流經消化器官的血量也相應地增多。一般認為,流經消化器官的血量對于消化管和消化腺的功能,具有允許作用和保證作用。如果血管強烈收縮,血流量減少,消化液分泌隨之大為減少,消化管運動也隨之大為減弱。

賁門至直腸上部之間的消化管靜脈血匯流入腸系膜上靜脈。胰腺、腸、脾的靜脈血則匯流入脾靜脈腸系膜下靜脈,它們不直接到下腔靜脈。腸系膜上、下靜脈匯合成門靜脈進入肝臟。門靜脈在肝內分支,形成小葉間靜脈,小葉間靜脈多次分支,最后分出短小的終末支,進入肝血竇。在肝血竇內,血液與肝細胞進行充分的物質交換后,匯入中央靜脈,中央靜脈又匯合成小葉下靜脈,進而匯合成2~3支肝靜脈,肝靜脈出肝后注入下腔靜脈。門靜脈是肝的功能血管,它匯集了來自消化管的靜脈血,其血液內含有從胃腸道吸收的豐富的營養物,輸入肝內,借肝細胞加工和貯存。門靜脈血中的有毒物質在經過肝臟處理后,變成比較無毒的或溶解度較大的物質,隨膽汁和尿液排出體外。由門靜脈供應肝的血量約占供應肝的總血量的 3/4。

消化系統活動的調節

在消化過程中,消化系統各部分的活動是緊密聯系、相互協調的。如消化管運動增強時,消化液的分泌也增加,使消化和吸收得以正常進行。又如食物在口腔內咀嚼時,就反射性地引起胃、小腸運動和分泌的加強,為接納和消化食物作準備。消化系統各部分的協調,是在中樞神經系統控制下,通過神經和體液兩種機制的調節實現的。

神經調節 消化系統全部結構中,除口腔、食管上段和肛門外括約肌受軀體神經支配外,其他部分都受自主性神經系統中的交感和副交感神經的雙重支配,其中副交感神經的作用是主要的。支配消化系統的交感神經起源于脊髓的第3胸節至第3腰節,在腹腔神經節更換神經元后,節后纖維隨血管分布到消化腺和消化管。節后纖維的末梢釋放去甲腎上腺素,這一神經遞質作用于靶細胞上的腎上腺素能α或β受體而發揮其效應。支配消化系統的副交感神經主要發自延髓迷走神經,只有遠端結腸的副交感神經是來自脊髓骶段的盆神經。副交感神經的節前纖維進入消化管壁后,首先與位于管壁內的神經細胞發生突觸聯系,然后發生節后纖維支配消化管的肌肉和粘膜內的腺體。節后纖維末梢釋放乙酰膽堿,這一神經遞質作用于靶細胞上的毒蕈堿受體(M受體)而發揮其效應。交感神經和副交感神經對消化系統的作用是對立統一的。副交感神經興奮時,使胃腸運動增強,腺體分泌增加;而交感神經的作用則相反,它興奮時,使胃腸運動減弱,腺體分泌減少。支配消化系統的自主性神經,除交感和副交感神經外,還存在著第三種成分。有人認為是嘌呤能神經,其節后末梢釋放嘌呤類如三磷酸腺苷;但更多的人則認為是肽能神經,其末梢釋放的神經遞質是肽類物質,如血管活性腸肽、P物質、腦啡肽生長抑素、蛙皮樣肽、八肽膽囊收縮素、胃泌素、神經降壓素等。肽能神經在消化系統的活動中可能主要起抑制性作用。此外,從食管中段起到肛門為止的絕大部分的消化管壁內,還含有內在的神經結構,叫做壁內神經叢,食物對消化管腔的機械或化學刺激,可通過壁內神經叢引起局部的消化管運動和消化腺分泌。壁內神經叢包括粘膜下層的粘膜下神經叢和位于縱行肌層和環行肌層之間的肌間神經叢。

體液調節 消化系統的活動還受到由其本身所產生的內分泌物質——胃腸激素的調節。

從胃賁門到直腸的消化粘膜中,分散地存在著多種內分泌細胞。消化管內的食物成分、消化液的化學成分、神經末梢所釋放的化學遞質以及內分泌細胞周圍組織液中的其他激素,都可以刺激或抑制這些內分泌細胞的活動。不同的內分泌細胞釋放不同的肽。這些肽類進入血液,通過血液循環再作用于消化系統的特定部位的靶細胞,調節它們的活動。例如,在食物中蛋白質分解產物的作用下,存在于胃幽門部粘膜中的內分泌細胞(G細胞),可釋放出一種由17個氨基酸殘基組成的肽,叫做胃泌素。胃泌素通過血液循環,作用于胃底和胃體部的胃腺和胃壁肌肉,引起胃液分泌增加和胃運動增強。對胃腸分泌活動來說,激素調節似較神經調節具有更重要的意義。但兩者的相互作用也不容忽視。例如,神經和激素同時作用于同一個靶細胞時有相互加強作用。又如,刺激迷走神經,特別是刺激迷走神經的背干,引起胃泌素分泌明顯增加;切斷內臟神經,可使此反應加強,說明內臟神經具有抑制胃泌素分泌的作用。

消化系統功能與機體其他功能的聯系

消化系統的活動在機體內與循環、呼吸、代謝等有著密切的聯系。在消化期內,循環系統的活動相應加強,流經消化器官的血量也增多,從而有利于營養物質的消化和吸收。相反,循環系統功能障礙,特別是門靜脈循環障礙,將會嚴重影響消化和吸收功能的正常進行。消化活動與其緊接著的下一過程——中間代謝也有緊密的聯系。進食動作可反射地興奮迷走神經-胰島素系統,促使胰島素的早期釋放;在消化過程中,由食物和消化產物刺激所釋放的某些胃腸激素,也能引起胰島素分泌。胰島素是促進體內能源貯存的重要激素,胰島素的早期釋放有利于及時地促進營養物質的中間代謝,有利于有效地貯存能源,這些對機體的生命活動是有益的。精神焦慮、緊張或自主性神經系統功能紊亂,都會引起消化管運動和消化腺分泌的失調,進而產生胃腸組織的損傷。